3.ZÁKLADNÍ FUNKCE BUNĚK
Všechny buňky mají stejný obecný princip struktury. Stejně tak mají všechny buňky stejný obecný princip svých funkcí, tj. ve všech buňkách probíhají stejné základní procesy. Tyto obecné základní procesy vlastně podmiňují to, že se buňka chová jako živá soustava. Strukturální a funkční organizace buňky však vytvářejí jednotu. Struktura podmiňuje funkci a průběh určité funkce vyžaduje příslušnou strukturu.
Současná věda o poznání základních buněčných procesů se nazývá buněčná fyziologie.
Základní funkce buňky jsou podmíněny určitým tokem látek, tokem energie a tokem informace. Vážnější narušení kteréhokoli z těchto toků musí vést k zániku buňky jako živé soustavy.
Buňka musí neustále přijímat nové molekuly z prostředí a jiné vylévat. Přijímá je, jestliže roste a dělí se (reprodukuje), ale i tehdy, jestliže neroste a nedělí se, protože některé chemické látky si buňka musí sama syntetizovat nedovede a musí je přijímat z okolí. Tyto látky se však v buňce rozkládají a mohou se doplňovat pouze jejich novým přínosem z okolí. Zbavovat se buňka musí látek, které jsou již nepotřebné nebo by mohly působit nepříznivě.
Buňka musí přeměňovat sloučeniny přijaté ve sloučeniny sobě vlastní, protože přijaté látky z okolí jsou jiného charakteru než látky, které buňku tvoří. Tato přeměna se uskutečňuje chemickými reakcemi, které souborně nazýváme jako buněčný metabolismus. Mezi nejdůležitější metabolické děje patří syntéza hlavních složek buňky, bílkovin a nukleových kyselin. Všechny procesy spojené s příjmem a výdejem látek a jejich chemickými přeměnami označujeme souborně jako tok látek.
V buňce probíhá neustále řada procesů, které jsou spojeny s přeměnou energie, při některých se teplo spotřebovává, někde se energie uvolňuje. Všechny dílčí přeměny energie označujeme souhrnně jako tok enegrie.
V buňce probíhá v každém okamžiku současně obrovské množství chemických přeměn a dalších dílčích procesů. Tyto procesy nemohou probíhat nezávisle jeden na druhém. Všechny musí být řízeny (regulovány). Koordinace všech těchto procesů vytváří integrovaný celek schopný existence a je jednou ze základních podmínek existence buňky. Soubor všech regulačních, tj. informačních procesů v buňce označujeme jako tok informace.
Obecnou vlastností buněk je i jejich rozmnožovací (reprodukční) schopnost. Dělení buněk, které se diferencuje v gamety, je základem rozmnožování všech organismů. Buňky vznikají dnes pouze rozdělením existující buňky. Proces buněčného dělení se ve vhodných podmínkách cyklicky opakuje, což označujeme jako buněčný cyklus.
Příjem a výdej látek buňkou
Buňka je soustavou ohraničenou vůči okolí svým povrchem. Soustavy, které jsou ohraničené, ale přesto umožňují výměnu látek (a současně i výměnu energie a informace), nazýváme soustavy otevřené.
Povrch živočišných buněk je tvořen většinou pouze plazmatickou membránou, která reguluje příjem a výdej látek. Buňky prokaryotické (bakterie a sinice) a většina buněk hub a rostlin má i buněčnou stěnu.
Plazmatická membrána není pro všechny látky stejně dostupná, chová se jako polopropustná membrána. Polopropustnost plazmatické membrány je pro buňku zásadní nutností, jinak by všechny rozpuštěné látky unikaly z buňky do okolí, takže vnitřní složení buňky by bylo totožné s jejím okolím.
Plazmatická membrána je typickou biomembránou. Tvoří ji tedy fosfolipidy a bílkoviny. Fosfolipidy jsou uspořádány do bimolekulárního filmu, do kterého jsou zanořeny molekuly bílkovin. Časté jsou glykobrány. Cukerné řetězce často vytvářejí na povrchu živočišných buněk tenkou vrstvu, která se nazývá glykokalyx. Celá membrána má většinou tekutý charakter - umožňuje rychlou strukturální přestavbu plazmatické membrány, její velkou plasticitu, spojování (fúzi) s jinými membránami (např. při endocytóze a exocytóze).
Příjem látek do buňky
Pro uskutečňování příjmu látek z vnějšího prostředí a pro řízení tohoto procesu se v průběhu evoluce vyvinuly různé mechanismy.
Nejdůležitější jsou:
Difúze - energeticky náročná
Volnou difúzí mohou do buňky vstupovat jen ty látky, pro které je plazmatická membrána volně prostupná. Jsou to především látky o malé molekule, např. plyny, etanol, močovina. Tyto malé molekuly procházejí „mezerami“ mezi molekulami fosfolipidové vrstvy plazmatické membrány. Dále jsou to i větší molekuly některých chemických látek, které procházejí proto, že se rozpouštějí ve fosfolipidech membrány. Rychlost difúze je závislá především na rozdílu koncentrací dané látky uvnitř a vně buňky (na koncentračním spádu).
Transport ( přenos ) pomocí přenašečů
Některé bílkoviny plazmatické membrány mají schopnost specificky vázat molekuly určité sloučeniny na povrchu buňky a dopravit je na vnitřní stranu plazmatické membrány, kde se tato molekula uvolní do cytoplazmy. Tyto bílkoviny se nazývají transportní proteiny čili přenášeče. Pomocí nich buňka získává z okolí některé velmi důležité látky, jako jsou jednoduché cukry a aminokyseliny. Vazba přenášeče je specifická, proto existují různé přenášeče pro různé cukry či aminokyseliny.
Pomocí transportních proteinů jsou mezi buňkou a okolím vyměňovány i některé ionty např. ionty sodíku a draslíku.
Transport látek pomocí přenašečů má pro buňku proti volné difúzi velké výhody. Buňka tak přijímá z okolí pouze ty látky, které potřebuje, a navíc v podstatě nezávisle na jejich koncentraci v prostředí. Řízením činnosti přenašečů může buňka regulovat příjem určitých látek i po stránce kvantitativní. Takto uskutečněný přenos látek působí proti rovnovážnému stavu a buňka tedy musí na přenos vynaložit energii.
Endocytóza
Při difúzi nebo přenosu pomocí přenášečů procházejí molekuly přímo přes plazmatickou membránu. Při endocytóze pohlcuje buňka z okolí látky přestavbou plazmatické membrány: rozlišujeme dvě formy endocytózy: pinocytózu a fagocytózu.
Endocytóza je aktivní proces, který umožňuje buňce řízeně přijímat z okolí velké množství látek. Proces endocytózy - tvorba měchýřků a jejich posun při pinocytóze nebo tvorba panožek při fagocytóze - se uskutečňuje cytoskeletální soustavou buňky především mikrofilamenty, které se připojují na plazmatickou membránu.
Vylučování látek z buňky
Buňka vylučuje látky, které jsou pro přebytečné, nepotřebné či škodlivé, dále látky, které mají v mnohobuněčném organismu určité funkce (např. vylučování enzymů do trávící soustavy, vylučování hormonů a protilátek do krevního oběhu), a buňky s buněčnou stěnou a její složky.
Mechanismy pro výdej látek buňku jsou obdobné mechanismům, kterými buňka látky přijímá. Některé látky tedy difundují z buňky. Obecným mechanismem je exocytóza. Je to určitá obdoba endocytózy, ale v opačném směru. Při exocytóze se měchýřek, tvořený biomembránou odštěpenou z některé buněčné organely a uzavírající určité látky, spojí s plazmatickou membránou a splyne s ní. Obsah měchýřku se tak uvolní do okolí. Exocytózace uplatňuje zejména při vydávání látek s mimobuněčnou funkcí, např. enzymů, krevních bílkovin, hormonů. Tyto látky se syntetizují v endoplazmatickém retikulu a dále se přetvářejí v Golgiho aparátu. Z něj se odškrcují měchýřky uzavírající hotový sekret, postupují k povrchu buňky, splývají s plazmatickou membránou a jejich obsah se vylévá do prostředí.
Osmotické jevy
Skutečnost, že některé látky postupují plazmatickou membránou velmi rychle, jiné pomaleji nebo vůbec ne, podmiňuje osmotické jevy.
Jestliže vložíme živočišné buňky do destilované vody, rychle prasknou. To proto, že v buňce jsou v určité koncentraci rozpuštěny látky, které plazmatickou membránou neprocházejí, nebo procházejí pomalu. Podle fyzikálních zákonů difúze se musí koncentrace látek v prostorách oddělených polopropustnou membránou vyrovnat. Plazmatickou membránou může rychle difundovat především voda. Molekuly vody budou tedy rychle přecházet do buňky (koncentrační rozdíl mezi buňkou a prostředím se tím snižuje). Buňka příjmem vody zvětšuje svůj objem, a protože plazmatická membrána je omezeně roztažitelná, buňka praská. Tento jev se označuje jako osmotická lýza buňky.
Jestliže naopak vložíme buňku do prostředí, v němž je koncentrace osmoticky aktivních částic (molekul a iontů) větší než v buňce, bude z buňky unikat (tím se bude koncentrace v buňce relativně zvyšovat), a to tak dlouho, až se koncentrace v prostředí a v buňce vyrovnají. V důsledku úbytku vody se objem buňky zmenšuje, buňka se svrašťuje. U rostlinné buňky, jejíž buněčná stěna je pevná, se zmenší pouze buněčný obsah ohraničený plazmatickou membránou. Tento jev nazýváme plazmolýza (obsah buňky se odloučí od buněčné stěny).
Je-li osmotická hodnota prostředí shodná s osmotickou hodnotou buňky, je prostředí izotonické ( izoosmotické ), je-li menší, je hypotonické a je-li větší, hypertonické.
Osmotické jevy jsou důležitým mechanismem, který u cévnatých rostlin reguluje příjem vody kořenovou soustavou a koloběh vody v rostlině.
Přeměny energie v buňce
Pro většinu základních procesů, které probíhají v buňce, je třeba dodat energii.
Energetika buňky - souhrnný název pro jevy probíhající v živých soustavách
Protože jsou tyto jevy často spjaty s chemickými přeměnami, označují se jako energetický metabolismus.
Z první termodynamické věty vyplývá, že energie ani nevzniká, ani se neztrácí, pouze se různé formy energie mohou navzájem přeměňovat. Z druhé věty v podstatě vyplývá, že při každé transformaci energie se její část uvolní jako teplo, tedy jako nevyužitelná energie, která není schopna konat práci. Ta část energie, která se při transformaci uvolní a která je schopna konat práci, se nazývá volná energie ( Gibbsova energie ). Při chemických reakcích se tato energie buď uvolňuje - exergonické reakce - nebo spotřebovává - endergonické reakce. V buněčném metabolismu je např. exergonickou reakcí biologická oxidace vodíku a endergonická reakce syntéza biopolymerů (polysacharidů, bílkovin, nukleových kyselin).
Buňka může trvale existovat jen tehdy, jestliže je zajištěn neustálý přívod vhodné formy energie z okolí. Tepelná energie, kterou buňka již dále nedokáže využít, musí být odváděna z buňky do okolí. Buňka je tedy i z hlediska výměny energie otevřený systém.
Příjem energie buňkou
Buňka sice může - z fyzikálního hlediska pohlcovat (absorbovat) všechny formy energie, ovšem ne každou může využít, tj. přeměnit ji na energii schopnou konat práci. Všechny buňky mohou využít pouze energii vázanou v organických chemických látkách (chemickou energii) a některé buňky i energii elektromagnetického záření (světelnou energii).
Z tohoto hlediska se dají všechny buňky rozdělit:
a) Heterotrofní - tyto buňky mohou využívat pouze energii vázanou v organických látkách přijatých z okolí.
S heterotrofní výživou se setkáváme u buněk téměř všech systematických skupin organismů. Patří sem většina bakterií, všechny houby, prvoci a buňky mnohobuněčných živočichů. I u mnohobuněčných rostlin se setkáváme s heterotrofními buňkami. Tyto buňky nemají vyvinuty chloroplasty, jsou to buňky nezelených částí rostlin.
b) Autotrofní - tyto buňky mají schopnost nejen absorbovat, ale i využívat jiné formy energie, než je energie chemická, hlavně energii světelnou. Tato energie nemůže však být využívána přímo, ale musí být nejprve transformována v energii chemickou, tj. musí se syntetizovat organické látky.
Nejrozšířenější formou autotrofie je fotoautotrofie. Při ní je světelná energie využívána k syntéze glukózy z vody a oxidu uhličitého. K autotrofním buňkám patří buňky některých fotosyntetizujících bakterií, sinice eukaryotické řasy a buňky zelených částí mnohobuněčných rostlin.
Zvláštní a v přírodě málo rozšířenou formou autotrofie je chemoautotrofie. Vyskytuje se jen u některých bakterií (prototrofní bakterie.)
Uvolňování energie v buňce
Energie se uvolňuje dvěma chemickými procesy:
Energie, která se těmito exergonickými reakcemi uvolní, se okamžitě znovu využívá na syntézu určitých chemických sloučenin. Nejčastěji je touto látkou kyselina adenozintrifosforečná (ATP).
ATP je složena:
Zbytky kyseliny fosforečné jsou navzájem vázány kovalentní vazbou, která obsahuje velké množství energie a je snadno štěpitelná. Takováto vazba se nazývá makroergní fosfátová vazba. Rozštěpí-li se jedna makroergní vazba, uvolní se energie až 50 kJ. Pro vytvoření makroergní vazby je pochopitelně potřeba dodat stejné množství energie.
Když se z ATP odštěpí jeden koncový zbytek kyseliny fosforečné, vzniká kyselina adenozindifosforečná (ADP) a uvolní se energie:
ATP + H2O ADP + H3PO4 ; ± 50 kJ
Anaerobní glykolýza
Při anaerobní glykóze se uhlíkatý řetězec molekuly glukózy štěpí uprostřed a vznikají dvě molekuly triózy (cukru se 3 at ). uhlíku). Tento proces se nazývá anaerobní proto, že probíhá i za nepřítomnosti kyslíku.
Konečným produktem složitého procesu glykolýzy, ve kterém se účastní více enzymů, které katalyzují chemické reakce v určitém přesném pořadí, jsou dvě molekuly kyseliny pyrohroznové.
Uvolňovat energii z organických látek anaerobní glykolýzou mohou takřka všechny buňky prokaryotické, živočišné i rostlinné. Některým buňkám tato energie docela postačuje. Příkladem jsou kvasinky při alkoholovém kvašení. Zde se konečný produkt glykolýzy, kyselina pyrohroznová, mění chemicky dále na etanol.
Konečné produkty jsou látky bohaté stále na energii. Při anaerobní glykolýze se tedy uvolnila vlastně jen malá část energie. Buňky však mohou i tuto utajenou energii uvolnit a částečně využít tím, že oxidují vodík organických sloučenin na vodu.
Oxidativní fosforylace
Při přímé oxidaci, tj. spálením organických látek se uvolní všechna energie, avšak ve formě tepla. Tuto energii by ovšem buňka využít nemohla. Proto musí buněčné oxidace probíhat jinak. Organické látky se postupně nakonec oxidují na vodu. Při těchto postupných reakcích se sice také uvolní všechna energie, ale část z ní ve formě volné energie, kterou může buňka využít.
Celý proces, tj. postupné odnímání atomů vodíku z organických látek a jeho postupná oxidace na vodu, je proces značně složitý. Je uskutečňován soustavou enzymů, které se nazývají enzymy buněčného dýchání.
Energie postupně uvolňovaná při oxidaci vodíku se podobně jako při anaerobní glykolýze okamžitě použije k syntéze ATP z ADP. Můžeme také říci, že oxidacemi uvolňované energie je ukládána do makroergních vazeb. Buněčné oxidace vodíku mají tedy energetický význam pouze tehdy, jestliže současně probíhá enzymy katalyzovaná fosforylace ADP na ATP. proto se celý proces nazývá oxidativní fosforylace.
Zatímco enzymy anaerobní glykolýzy jsou uloženy volně v cytoplazmě buňky, jsou enzymy oxidativních fosforylací v buňce přesně lokalizované. Celá jejich soustava je vázána na mitochondrie = hlavní energetické centrum buňky.
Energetická bilance oxidativních fosforylací je pro buňku mnohem příznivější než při anaerobní glykolýze.
Uvolňování energie oxidativní fosforylací je způsob velice efektivní a pro většinu buněk také nezbytný. Tyto buňky nazýváme buňky anaerobní. Příjem molekulárního kyslíku z atmosféry - vnější dýchání, typické pro všechny mnohobuněčné rostliny a živočichy, je právě podmíněno potřebou oxidace vodíku na vodu při buněčných oxidacích. Přítomnost kyslíku v atmosféře je proto základní podmínkou pro existenci většiny organismů.
Některé jednobuněčné organismy mohou žít v prostředí jak bez kyslíku, tak s kyslíkem. V prostředí bez kyslíku získávají energii pouze anaerobní glykolýzou, v prostředí s kyslíkem i oxidativní fosforylací. Tyto organismy nazýváme fakultativně anaerobní, popř. aerobní.
Koloběh ATP
ATP přebírá energii z exergonických reakcí, rozvádí ji v buňce a předává ji tam, kde je jí potřeba. ATP je tedy pro energetiku buňky nesmírně důležitou sloučeninou. Hromadění molekul ATP v buňce vytváří také zásobu okamžitě použitelné energie.
ATP předá energii tím, že se defosforyluje na ADP. ADP se vrací do mitochondrií, kde je znovu fosforylována na ATP. Koloběh ATP a ADP je nebo patří z hlediska energetiky buňky k základním buněčným funkcím.