Fytopatologické viry a jejich vliv na kultrurní rostliny
1. ÚVOD
1.1. Virózy
Virózy patří po mykózách k ekonomicky nejzávažnějším chorobám rostlin a u některých plodin je dokonce předčí svou zákeřností a výší způsobených škod. V podmínkách střední Evropy jsou viry původci asi 10% všech ekonomicky významných chorob a působí přibližně 30% všech ztrát. Vážné důsledky mají zvláště u vegetativně rozmnožovaných a vytrvalých rostlin.
2. FYTOPATOLOGICKÉ VIRY
2.1. Charakteristika virů
Viry jsou submikroskopické infekční částice fyzikálně chemické povahy, které nemají vlastní metabolismus a které jsou schopny se reprodukovat v buňkách hostitelského organismu. Svým chemickým složením jsou to nukleoprotiedy s plnou genetickou informací (buď jen RNA nebo jen DNA), cizí svým hostitelům, obalené proteinovým nebo lipoproteinovým ochranným pláštěm. Infekční povahu má nukleová kyselina, která může být z kompletních virových částic (tzv.virionů) izolována a je schopna vyvolat infekci podobně jako celý intaktní virus. Proteinový obal označený jako kapsida, se skládá z morfologicky diferencovatelných podjednotek (kapsomér) s primární a sekundární bílkovinnou strukturou. Fyzikálně jsou viry makromolekuly srovnatelné s normálními buněčnými složkami, které vzhledem k tomu, že nejsou vázány na jednu buňku, mohou se šířit ve svém hostiteli pomocí plazmodesmatických spojů od buňky k buňce a vyvolávat systémové onemocnění. Na rozdíl od prokaryontů jsou viry zcela necitlivé vůči antibiotikům. Dosud poznané viry se chovají jako obligátní vnitrobuněční parazité nemající schopnost replikovat se v bezbuněčných strukturách. Podle svých hostitelů se viry dělí na bakteriofágy, cyanofágy, fytofágy, mykofágy, artropodofágy a zoofágy. Některé viry (např. rhabdoviry) byly popsány jako zoofágy, artopofágy i fytofágy; nejsou vzácné případy, kdy jeden a týž virus napadá jak svého hostitele (rostlinu), tak i svého přenašeče (hmyz).
Podle tvaru se viry donedávna rozlišovaly na tubulární (tyčinkovité a vláknité) a izometrické (polyedrické a sférické). Rozvojem metody tzv. negativního barvení, která umožnila sledovat strukturální uspořádání virů, stalo se toto dělení dnes již nevyhovujícím. V zásadě lze rostlinné i živočišné viry rozdělit na viry neobalené, vytvářené jen viroidem (nukleovou kyselinou krytou proteinovým pláštěm) a viry obalené (též tzv. viry s membránami), kryté navíc membránovým obalem na povrchu. Podle charakteru uspořádání nukleové kyseliny a proteinu se každá z výše uvedených skupin dále dělí na viry se spirální symetrií (helikální či helikoidální) a viry s kubickou čili ikozaedrální symetrií. Jsou však i viry se složitější stavbou, např. částice se smíšenou symetrií. Podle typu nukleové kyseliny, která má tvar vlákna, se rozlišují viry a RNA (RNA-viry; převážná většina rostlinných virů) a viry s DNA (viry živočišné a několik zatím známých fytovirů). V každé z těchto skupin mohou být rozlišeny viry s jednovláknitou (jednopramennou) a dvouvláknitou NK. Fytofágní viry mají několik typů částic, které se navzájem odlišují velikostí a někdy i infekčností (tzv. vícečásticové či multiratikulární viry). Při preparaci virů, zvláště tubulárních, bývají zjišťovány též defektní částice, odlišné od normálních částic délkou nebo jinak.
2.2. Přehled a taxonomie virů
Klasifikace virů je založena hlavně na kritériích, která se týkají povahy genetického materiálu a jeho morfologie (typ NK, počet vláken NK), symetrie kapsidy, tvorby či absence membránových obalů, tvaru částic, rozměru kapsidy, event. počtu kapsomér, molekulové hmotnosti NK a jejího podílu ve virionu a údajů o hostiteli a vektoru. Výčet těchto vlastností bývá uveden zkratkou nebo číslem v kryptogramu, který se může uvádět jako charakteristika u každého aspoň částečně poznaného viru. Tak např. virus semenem přenosné mozaiky hrachu má kryptogram : R/1 : */5,3 : E/E : S/Ap, virus mozaiky sveřepu: R/1 : 1/22 : S/S : S/Ne. První dvojice znaků udává v čitateli typ NK ( R – RNA, D – DNA) a ve jmenovateli počet vláken NK, druhá dvojice znaků udává v čitateli molekulovou hmotnost NK v miliónech, ve jmenovateli procento NK v infekčních částicích, třetí dvojice udává jak v čitateli tak ve jmenovateli tvar částice a tvar nukleokapsidy (S – izometrický, E – tubulární s nezaoblenými konci, U – tubulární se zaoblenými konci, X – komplexní tvar nebo jiný než uvedený) a čtvrtá dvojice v čitateli udává hostitele (S – semenné rostliny , F – houby, J – bezobratlí, V – obratlovci) a ve jmenovateli vektora (Ne – háďátka, Ap – mšice, Th – třásněnky, Fu – houby, Ve – jiné vektory, Au – křísky, atd…); *značí údaj dosud neznámý, znak v závorce značí nepotvrzenou informaci.
V současné době se fytofágní viry dělí do 26 skupin, které jsou pojmenovány většinou podle zkratky obecného jména jejich typového zástupce. Tyto skupiny se podle tvaru a stavby částic řadí do 7 oddílů (tříd), a to na 1.viry tubulární (tyčinkovité a vláknité s helikální symetrií a jednovkáknitou RNA), 2.izometrické viry s ikozaedrickou symetrií, 3.virus mozaiky vojtěšky – se zvláštní stavbou virionů, 4.viry s dvoupramennou RNA – diplonarviry, 5.velké viry s membránami, 6.viry s jednopramennou DNA a 7.viry s dvoupramenou DNA.
2.3. Přenos fytopatogeních virů
Znalosti o způsobu přenosu virů a o jeho mechanismu jsou velmi důležité, neboť mohou jednak pomoci při objasňování původu choroby, popř. při detekci viru, a jednak vysvětlit epidemiologické vztahy a příčiny virových epidemií. Protože zábrana všech možných způsobů přenosu virů je předpokladem pro úspěšnou ochranu proti virózám, mají znalosti o přenosnosti virů zásadní význam pro zemědělskou praxi. Vzhledem k tomu, že viry vstupují do rostlin pouze ranami , kromě případů infekce pylem, může se přenos viru na zdravou rostlinu uskutečnit pouze za předpokladu, že současně s přenosem viru dojde k poranění rostliny. Všechny viry jsou proto přenosné roubováním, pokud nastane aspoň krátkodobý kontakt mezi pletivy roubu a podnože a pokud je podnož k viru vnímavá. Značná část virů se přenáší mechanicky šťávou rostlin při poranění. V přírodě se tak děje při kultivaci nebo při vzájemném kontaktu rostlin (např. větrem). Se zraňováním rostlin je spojen též přenos pomocí vektorů čili přenašečů. Přenosem šťávou při poranění a vektory se přináší asi tři čtvrtiny známých virů. Přenos roubem v praxi přichází v úvahu jen u dřevin, které se rozmnožují štěpováním. Přenos virů pylem, známý u relativně malého počtu virů a jejich hostitelů, může vést k semenné infekci, k níž však může dojít též systémovým šířením viru rostlinou. Z epidemiologického hlediska je nejdůležitější šíření viry vektory, z nichž jsou známi zatím členovci, háďátka, parazitické houby a kokotice. Nejvýznamnějšími a nejčastějšími vektory jsou různí zástupci hmyzu, hlavně hmyz s bodavě savým ústním ústrojím, jako jsou mšice a křísi.
2.4. Symptomy virových chorob
Jsou velmi variabilní a značně závisejí na vnějších podmínkách, kmenu viru a genotypovém založení hostitele. Nejčastějšími příznaky jsou různé typy dekolorací, u některých virů nekrózy nebo habituální změny. Primární příznaky bývají často lokání. Šíří – li se virus pletivy do celé rostliny, mluví se o systémových příznacích . Za určitých podmínek vnějšího prostředí dochází často k latenci příznaků. U některých virů a jejich hostitelů je stav latence trvalý. Podle posledních zkušeností se zdá, že vnitřní symptomy, zvláště tvorba inkluzí a ultrastrukturální změny v buňkách, mají stálejší charakter a jsou významnější pro přesnou diagnózu virů než makroskopické symptomy.
2.5. Interference virů
Jde o jev, při němž rostliny infikované jedním kmenem viru jsou odolné vůči následné infekci jiným kmenem téhož viru. V této vlastnosti označované též jako preimunita nebo křížová imunita a zařazované do jedné z forem indukované rezistence rostlin, se dříve spatřovalo důležité kritérium pro důkaz virových kmenů. Později se však zjistilo, že vzájemnou interferenci mohou způsobovat i některé zcela nepříbuzné viry. Preimunitní reakce mezi kmeny některých virů se v ochraně rostlin využívá tak, že se rostliny infikují slabě virulentními kmeny virů, a tím se po dobu trvání primární infekce v pletivech stanou odolnými vůči superinfekci silné virulentními a destruktivními kmeny. Toto opatření je účinné v ochraně proti viru mozaiky rajčete na rajčatech.
2.6. Inaktivace a inhibice virů
Viry, které svým složením jsou nukleoproteidy, jsou inaktivovány vysokými teplotami a obdobnými činiteli jako bílkoviny. Ztráta infekčnosti (inaktivace) nastává u většiny virů velmi rychle v rostlinné šťávě na vzduchu, což je způsobeno nejen oxidačními pochody, ale i při zahřívání rostlin a jsou asi hlavní příčinou termoterapeutického efektu využívaného při ozdravování virózního materiálu. Přirozené inhibitory virů, které jsou většinou bílkovinné povahy, jsou též významným faktorem rezistence vůči virózám. Jako inhibitory působí též některé houby napadající virózní rostliny.
2.7. Imunogenní vlastnosti virů
Viry, podobně jako mnohé jiné látky s velkými molekulami, mají antigenní povahu, tzn., že mohou po vpravení do krve živočichů vyvolávat v ní imunogenní reakci projevující se tvorbou specifických protilátek. Nositelem antigenních vlastností virů jsou hlavně proteinové složky. Využití těchto vlastností má značný význam v sérologii virů, která umožňuje pomocí připravených specifických antisér (s protilátkami proti určitému viru nebo virovému kmeni) rychlou a spolehlivou diagnózu jednotlivých virů nebo jejich sérotypů. Pomocí sérologie je možno též stanovit příbuznost virů a stupeň odolnosti rostlin vůči virům. Předpokladem plného uplatnění sérologie je používání čistých antigenů (purifikovaných virů) k přípravě antisér a používání dostatečně citlivých a jednoduchých detekčních metod, které umožní rutinní diagnózu. V současné době jsou sérologické metody nejdůležitějším kritériem pro zařazení virů do jednotlivých skupin.
3. VLIV FYTOPATOLOGICKÝCH VIRŮ NA KULTURNÍ ROSTLINY
3.1. virózy obilnin
Proužkovitost pšenice – virus napadá různé druhy pšenice, žito, oves, kukuřici a mnohé trávy. Je rozšířen v Evropě a u nás se vyskytuje zřídka. Choroba je doprovázena zpomalením růstu, zakrněním rostlin a sterilností klasů. Přenašečem jsou nymfy a imága křísů. Virus přezimuje v ozimé pšenici. Účinným opatřením je ničení hostitelských plevelů a racionální dodržení plodin v osevním postupu.
Zakrslost pšenice - virus se vykytuje na ječmeni a pšenici zřídka. Rostliny hnědnou, krnějí, klasy nevymetají nebo jsou hluché. Přenašečem je křís polní, a to jak larvy tak i imága. Ochrana spočívá v ničení přenašeče.
Žlutá zakrslost ječmene - virus kromě ječmene a pšenice napadá také oves, žito, kukuřici a trávy. Typickým symptomem je zlatožluté až oranžové zabarvování listů a zpomalení růstu. Objevuje se nekróza cévních svazků, kořenový systém je zredukován a zakrnělé rostliny nemetají nebo nevytvářejí zrno. Virus je přenášen mnoha druhy mšic. Doporučuje se pěstovat rezistentní kultivary a proti mšicím používat insekticidy.
3.2. Virózy kukuřice
Pruhovitost kukuřice - hospodářsky velmi významná choroba, nákupem hybridního osiva mohou ztráty na úrodě dosáhnout až 45%. Příznaky choroby se objevují na listech v podobě bledozelených nebo žlutých úzkých podélných proužků. Napadnuté rostliny zakrňují a nadzemní i kořenová soustava se vyvíjí pomaleji. Nejčastější výskyt choroby je na okrajích porostů, kde dochází k přenosu viru z vytrvalých druhů trav, které jsou hostitelskými rostlinami pro vektory. Ochrana spočívá v dobré agrotechnice, výživě a ničení buřiny.
3.3. Virózy hrachu
Obecná mozaika hrachu - virus napadá kromě hrachu také pelušku, jetel luční, jetel zvrhlý, jetel plazivý a další vikvovité. Příznaky onemocnění se projevují formou žlutozelené skvrnitosti mezi žilnatinou listů a palistů, které zaostávají v růstu a různě se kroutí. Znetvořené lusky mají menší počet semen. Virus se přenáší mšicemi, hlavně mšicí broskvoňovou, mšicí makovou a kyjatkou hrachovou.
Výrůstková mozaika hrachu - kromě hrachu napadá mnoho vikvovitých rostlin, jako bob, čočku, hrachor, vikev, komonici, jetel zvrhlý a Vojtěšku, na kterých se vyskytuje v latentní formě. Virus způsobuje na listech žlutozelené až bělavé protáhlé skvrny podél žilek listů a palistů, později se mohou vyskytovat výrostky – enace. Lusky deformují a mají méně semen. Virus přenáší hlavně kyjatka hrachová, mšice broskvoňová a mšice zahradní.
3.4. Virózy bobu
Mozaika bobu - virus náleží k velmi rozšířeným a napadá různé druhy luskovin (bob obecný, vikev, hrách, pelušku) a jetelovin (komonici, jetel plazivý, jetel luční). Symptomy napadení jsou nápadné žlutozelenými nepravidelnými skvrnami na listových čepelích a skrucováním a deformací listových čepelí. Napadené rostliny jsou nižšího vzrůstu, opadávají jim květy a málo nasazují na semeno, čímž se snižuje výnos. Virus se přenáší mechanicky, v menší míře semenem, jako vektor působí třásněnka.
Svinutka bobu - virus kromě bobu napadá vojtěšku, hrách, pelušku a jetel plazivý. Příznaky se projevují na části nebo na celých rostlinách tak, že listy jsou žlutozelené, svinují se podle hlavní žilky, jsou tuhé a křehké. Lýko nemocných rostlin nekrotizuje. Rostliny jsou zakrnělé, nasazují málo na květ a výnos semene je nízký. Virus přenáší mšice broskvoňová, mšice maková, kyjatka hrachová.
3.5. Virózy bramboru
Mozaika bramboru - choroba je všeobecně rozšířena. Výnosy hlíz snižuje o 20 – 30%. Je méně rozšířena než A viróza způsobující též mozaiku. Příznaky jsou charakterizované jen za chladného počasí, zelenými difúzními skvrnami. Virus je snadno přenosný šťávou, ale nepřenosný mšicemi. Škodí též na rajčatech a na tabáku. K přesné diagnóze je vhodný sérologický test.
Čárkovitost bramboru - snižuje sklizně o 60-70%. U nás je kromě viru svinutky ekonomicky nejvýznamnějším virem. Nejtypičtějším příznakem je nekrotický skvrnitost listů ve formě čárek nebo teček. U některých kultivarů vyvolává virus též kadeřavost nebo kadeřavost s mozaikou. Virus je málo stálý přenosný šťávou nebo mšicemi.
A viróza bramboru - ekonomický význam je značný, neboť snižuje výnosy o 20-40%. Choroba příznaky připomíná mírné napadení virem X. Je přenosný mšicemi a šťávou.
S viróza bramboru - S virus je nejrozšířenějším virem, napadá téměř všechny kultivary. Výnosy snižuje o 10-20%. U nás se převážně toleruje. Projevuje se prohloubením listových žilek a s tím související zdrsnění listového povrchu, zvlnění okrajů případně mírné stočení vrcholků lístků. Je přenosný šťávou z mladých listů a též mšicí broskvoňovou.
Svinutková mozaika bramboru - choroba je všeobecně rozšířena. U nás snižuje výnosy o 10-30% (v některých státech o 20-50%). Nejtypičtějším příznakem jsou lžičkovité svinování vrcholových listů. Je přenosný šťávou a několika druhy mšic.
Svinutka bramboru - choroba je klasifikována jako těžká viróza. Výnosy snižuje o 40-60%. Trsy mají vzpřímený vzrůst, rostou pomaleji a jsou zpravidla nižší než zdravé rostliny, listy jsou kornoutovitě stočené, částečně kožovité, křehké a antokyanově zbarvené. Virus je šťávou nepřenosný, přenáší ho však asi 10 druhů mšic.
Kadeřavost bramboru - mírná kadeřavost listů je někdy doprovodným příznakem některých viróz s vedlejším nespecifickým příznakem některých virů nebo určitých jejich kmenů. Silné formy kadeřavosti, které se při vizuálním hodnocení uznávají jako těžké virózy. Zpravidla jsou vyvolávány dvěma nebo více viry.
3.6. Virózy cukrovky
Žloutenka řepy - je rozšířena všude kde se řepa pěstuje. Virus postihuje všechny typy řep, špenát a mák. Na cukrovce snižuje výnosy bulev až o 50%, cukernatost o 1-3% a výnos semene o 30-60%. V přírodě se šíří různými druhy mšic. Ochrana se zaměřuje především na kultury sazeček a semenaček, které mají být prostorově izolovány od technické cukrovky, porostů špenátu a skleníků.
Mírné žloutnutí řepy - ztráty na výnosech obnášejí asi 20%. Příznaky jsou žloutnutí starších listů s oranžovým nádechem bez tvorby nekróz. Napadené listy často odumírají celé. Šťávou se nepřenáší, ale přenášejí ho mšice. K hostitelům kromě řepy patří i špenát a některé plevele.
Mozaika řepy - virus škodí hlavně na semenačkách (výnos semene menší až o 50%), na technické cukrovce může být výnos menší až o 30%. Na řepě se projevuje prosvětlováním žilek mladých listů a tvorbou zelených drobných skvrnek, které později vytvářejí mozaiku. Je snadno přenosný šťávou i mšicemi . Přirození hostitelé jsou i špenát, mák, jetel plazivý a četné plevele.
3.7. Virózy řepky
Kadeřavá mozaika řepky - viróza se projevuje na mnoha brukvovitých – řepka, tuřín, vodnice a mnohé plevelné rostliny této čeledi. Příznaky se projevují na mladých listech, které mají světlejší žilnatinu, později mozaiku. Napadené rostliny špatně přezimují, na jaře zpomalují růst a mají nahlučená květenství s malým množstvím semen. Virus nejčastěji přenáší mšice broskvoňová a zelná. Hospodářský význam je malý.
3.8. Virózy chmele
Mozaika chmele - u náchylných kultivarů snižuje výnos až o 70% a obsah alfa kyseliny o 1%. Příznaky jsou typické projasnění krátkých partií žilek a jejich částečné lemování, hlavně postraních výhonů. Původcem je virus mozaiky chmelu, který je přenosný mechanicky a okřídlenou mšicí chmelovou.
Proužková vzorkovitost chmele - výnosy snižuje o 30%. Je typická hlavně tvorbou žlutavých kroužků, kreseb a pásků na listech. Příčinnou je virus nekrotické kroužkovitosti slivoně a virus nekrózy tabáku. Choroba se přenáší roubem a mechanicky na mnoho jiných bylinných hostitelů.
Kopřivovitost chmele - je podobná kadeřavosti chmele. Způsobuje ji virus mozaiky huseníku ve směsi s virem nekrotické kroužkovitosti slivoně. Infekce se přenáší mechanicky, roubem a háďátkem.
3.9. Virózy zeleniny
Mozaika česneku - výnosy snižuje o 25-50%. Příznakem choroby jsou světle zelené až žluté proužky na listech, někdy splývají ve skvrny. Jako přenašeči jsou uváděni mšice a roztoči.
Žloutenka cibule - ztráty jsou až 100%, ale výskyt choroby je nízký. Příznaky jsou patrné pouze na semenících, květenství je tvořeno přisedlými pacibulkami ze kterých raší listy.
Mozaika okurek - je to jeden z nejrozšířenějších a nejnebezpečnějších virů skleníkových kultur. Je velmi nakažlivý, lehce přenosný a má široký okruh hostitelů. Plody deformuje a jsou na nich tmavozelené bradavičnaté vypoukliny. Je přenášen mechanicky a mšicemi.
Bronzovitost rajčat - virus je rozšířen po celém světě. Napadené listy nekrotizují a opadávají. Na plodech jsou bílé skvrny prstencovitého tvaru. Virus se přenáší mechanicky.
Růžicovitost papriky - je nejškodlivější a nejrozšířenější chorobou papriky. Projevuje se tvorbou velkého množství výhonů. Listy jsou zúžené, nesouměrné a světle zelené. Napadené rostliny mají malé, zdeformované plody s nekrotickými skvrnami. Škody mohou dosáhnout až 80%.
3.10. Virózy ovocných plodin
Mozaika jabloně - choroba je všeobecně rozšířena. Na citlivých kultivarech způsobuje škody růst brzdí o 30-40% a snižuje výnosy. Nejčastějšími příznaky jsou bílé a nebo žluté ostře ohraničené skvrny. Virus je mechanicky přenosný a má poměrně široký okruh hostitelů (švestka, chmel, růže). Vektor není znám.
Svinutka třešně - způsobuje předčasné odumírání stromů. Vyskytuje se i na bezu černém a ptačím zobu. Na třešních a višních je často latentní . Citlivé kultivary špatně raší a málo kvetou. Virus je přenosný šťávou, semeny a háďátky.
Kroužkovitost červeného rybízu - může vyvolat značný pokles kultivarů až o 32%. Symptomy jsou typické světlými až žlutými kroužky, kresbami, skvrnami či pásky na listech. Choroba je vyvolána virem kroužkovitosti maliníku, který se přenáší mechanicky a háďátkem.
Žlutá mozaika révy vinné - choroba známá jako mělnická mozaika. Hlavním příznakem je žloutnutí listů kolem žilek. Akutně nemocné keře brzy hynou.
Svinutka révy vinné - u nás je nejškodlivější virózou révy. Snižuje výnos hroznů až o 40%, zkracuje životnost keřů a někdy je příčinnou jejich neplodnosti. Listy se svinují, jsou drsnější, matné a křehké. Přenáší se mechanicky.
Existuje ještě mnoho dalších fytopatologických virů způsobujících škody na kulturních plodinách. V práci jsou vybrány jen ty viry a choroby, které působí významné ztráty na porostech.
4. ZÁSADY OCHRANY PROTI VIRÓZÁM
Úspěšná ochrana proti virózám je nemyslitelná bez přené diagnózy viru a bez důkladných znalostí způsobů, jimiž se jednotlivé viry přenášejí. Přestože v poslední době byly vypracovány různé metody, jimiž lze s větším či menším úspěchem léčit onemocnělé rostliny, využívá se tyto terapeutické metody dosud málo v praxi vzhledem k nákladnosti a často i omezenému účinku. Dosti velké možnosti skýtají různé probylakční nepřímé metody ochrany, zvláště když se využívají v celém komplexu a sledu různých opatření (ve smyslu zvláštní integrované ochrany).
Nepřímé metody ochrany jsou zaměřeny hlavně na:
1. Likvidaci nebo jinou eliminaci zdroje nákazy (např. negativní výběr, hubení rezervoárových rostlin).
2. Zábranu nebo aspoň omezení všech možných způsobů přenosu virů z infekčních zdrojů (boj proti vektorům, omezení zraňování rostlin při kultivaci).
3. Zábranu pronikání viru z napadených vegetativních částí do reprodukčních orgánů (např.předčasné ukončení vegetace).
4. Ovlivnění vývinu rostlin za účelem uniknutí nebo odolávání nákaze (např.úprava doby výsevu či výsadby, předkličování bramborových hlíz aj.)
5. Pěstování odolných nebo viruprostých rostlin.
Vlastní metody, jimiž se dosahuje těchto cílů, mohou být různé: agrotechnické, šlechtitelské, biologické, metody chemické ochrany, karanténní opatření aj. Mnohá z těchto opatření mají účinek vymezený jen určitými podmínkami, takže musí být vhodně kombinovány s jinými.
Z přímých metod se v některých odvětvích, zvláště v ovocnářství a zelinářství, uplatňuje termoterapie a v některých případech i meristémová terapie (tzv. biologická terapie), vycházející z kultur apikálních meristémů, popř.kombinace obou těchto metod, jejichž cílem je získat viruprostý materiál. Ať již se viruprostý materiál získá terapeutickými metodami nebo výběrem, je vždy třeba jej kontrolovat rozsáhlým testováním, které dále prodražuje výrobu bezvirové sadby. Rozmnožování takové sadby splní svůj účel jen tehdy, není-li choroba přenosná vektory nebo v oblastech, kde nejsou zraje nového zamoření, popř. kde se nevyskytuje příslušný vektor. Chemoterapie viróz přes určité laboratorní úspěchy nemá zatím praktický význam.
5. POUŽITÁ LITERATURA:
Čača Zdeněk a kol.: Zemědělská fytopatologie. Státní zemědělské nakladatelství. Praha 1981.
Kůdela Václav a kol.: Obecná fytopatologie. Academia. Praha 1989.
Urban Zdeněk : Základy fytopatologie. Státní pedagogické nakladatelství. Praha 1983.
6. OBSAH:
1. ÚVOD
1.1. Virózy……………………………………………..1
2. FYTOPATOLOGICKÉ VIRY
2.1. Charakteristika virů……………………………….1
2.2. Přehled a taxonomie virů………………………...2
2.3. Přenos fytopatogeních virů……………………...2
2.4. Symptomy virových chorob……………………..3
2.5. Interference virů……………………………………3
2.6. Inaktivace a inhibice virů…………………………3
2.7. Imunogenní vlastnosti virů ………………………4
3. VLIV FYTOPATOLOGICKÝCH VIRŮ NA KULTURNÍ ROSTLINY
3.1. Virózy obilnin……………………………………4
3.2. Virózy kukuřice…………………………………….4
3.3. Virózy hrachu………………………………………5
3.4. Virózy bobu………………………………………...5
3.5. Virózy bramboru…………………………………...5
3.6. Virózy cukrovky…………………………………....6
3.7. Virózy řepky……………………………………...…7
3.8. Virózy chmele……………………………………...7
3.9. Virózy zeleniny………………………………….…7
3.10. Virózy ovocných plodin……………………….…8
4. ZÁSADY OCHRANY PROTI VIRÓZÁM…………………………...8
5. POUŽITÁ LITERATURA……………………………………………….9
6. OBSAH…………………………………………………………………..9
PŘIDEJTE SVŮJ REFERÁT
Tisknout -
Poslat(@) -
Stáhnout -
Uložit->Moje referáty -
Přidat referát